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Botany

Botanik. Das umfasst jegliche Pflanzen. Doch in dieser Kategorie werden nur allgemeine Dinge über Pflanzen zusammengetragen.

Poikilohydrie

Entstehung
In der Evolution haben sich auf Grund von sehr schwierigen, harten Umweltbedingungen und starkem Wassermangel hoch-spezialisierte austrocknungstolerante Pflanzen entwickelt. So müssen solche Pflanzen lange Trockenperioden überstehen, die zudem oft kurz und unregelmäßig sind. Phasen von Feuchtigkeit müssen die austrocknungstoleranten Pflanzen möglichst schnell und effektiv ausnutzen. Aus diesem besonderen Bedarf hat sich daher die Möglichkeit entwickelt, dass einige Pflanzen bis zu 95% des Wassergehaltes verlieren können. Dabei müssen sie einige Probleme innerhalb ihrer Zellen lösen, z.B. das Ablösen der Zellmembran von der Zellwand (Embolien) und das Absterben von Chloroplasten. Solche Pflanzen, die ihre Chloroplasten nach der Austrocknung wieder neu bilden können, nennt man poikilochlorophyll.

Überlebensstrategien während der Austrocknung
Auferstehungspflanzen haben besondere Strategien entwickelt, damit sie längere Austrocknungsphasen überdauern können.

- Einkeimblättrige Pflanzen haben ein spezielles abnormales Dickenwachstum entwickelt, wodurch sie auch in die Breite wachsen können. Dies findet man vor allem bei Vellozia.

- Die Bildung von Scheinstämmen (Pseudostems) bei den Einkeimblättrigen, also die Halmbildung durch überlappende Blattbasen, kann ebenso von Vorteil sein.

- Vegetative Vermehrung durch Bildung von Ausläufern (Stolonen) und Verzweigungen ist über das gesamte Pflanzenreich verbreitet. Dies hat den Vorteil, dass die Pflanzen keine komplizierten Reproduktionszyklen durchführen müssen.

- Die Pflanze Borya constricta kann ATP während Austrocknung konservieren (solange der Wassergehalt der Zellen größer als etwa 30% ist). Jedoch erholt sich der ATP-Spiegel nach Wasserzufuhr nur langsam. Zudem bildet die australische Pflanze Saccharose während der Austrocknung wenn der Turgor-Druck innerhalb der Zelle sinkt. Dies ist sonst fast ausschließlich bei Samen zu finden.

- Die Bildung von Adventivwurzeln erhöht ebenfalls das Überleben. Solche Wurzeln werden direkt am Halm oder Spross gebildet. Das hat den Vorteil, dass ein Wachstum auch auf abgestorbenen Pflanzenteilen möglich ist. Zudem können Nährstoffe von alten bereits abgestorbenen Pflanzenteilen erneut genutzt werden.

- Durch spezielle Luftwurzeln (dem Velamen radicum, welches vor allem von Orchideen bekannt ist) kann bei Regen das Wasser extrem schnell aufgenommen werden.

- Viele Farnpflanzen haben spezielle xeromorphe Blättern entwickelt, deren longitudinale Furchen ein Ein- und Ausrollen der Blätter ermöglichen. Auf der Innenseite der Furchen sitzen geschützt Stomata, welche bei Trockenheit durch das eingerollte Blatt automatisch geschlossen sind. Bei Regen ermöglichen reverse hygroskopische Bewegungen, die durch Quellung von Turgor-Zellen erreicht werden, ein Ausrollen der Blätter

- Eine dichte Schicht von Wurzeln und überlappenden Blättern kann auch vor Feuer schützen, welche in trockenen Gebieten häufig vorkommen. Dies geschieht vor allem durch Einlagerung von Sauerstoff-undurchlässige Harz-Schichten.

- Chamaegigas intrepidus, die derzeit einzig bekannte aquatische Wiederauferstehungspflanze kann bis zu 80% seiner Masse verlieren. Dabei akkumuliert sie Abscisinsäure in ihren Zellen.

Systematik
Austrocknungstolerante Gefäßpflanzen treten in 13 Familien mit derzeit rund 330 bekannten Arten auf. Hierbei finden sich die meisten Vertreter bei den Einkeimblättrigen und den Farnen. Bei den zweikeimblättrigen Pflanzen finden sich nur relativ wenige Vertreter, was vor allem an der fehlenden Parallelnervatur der Blätter und damit deren eingeschränkte Einrollfähigkeit liegt. Die Wiederauferstehungspflanzen sind zudem mehrfach unabhängig voneinenader (polyphyletisch) entstanden. Man spricht hierbei auch von Konvergenz.

Austrocknungstolerante Pflanzen (oder häufig auch Wiederauferstehungspflanzen genannt) kommen gehäuft auf Sonderstandorten wie Inselbergen, Felsen, in flachen Senken, in Spalten oder in Fels-Becken vor. Ihre Diversitätsschwerpunkte liegen in Südost-Afrika auf Madagaskar, in Süd-Amerika in Brazilien und in West-Australien. In den Tropen ist die Artenvielfalt am größten, weil dort saisonale Trockenzeiten überwiegen.

Auswahl von Vertretern der Pteridophyta
Bei den Farnartigen sind momentan rund 50 Arten bekannt, wovon drei Familien besonders artenreich an austrocknungstoleranten Pflanzen sind.
- Von den Pteridaceae ist die Gattung Doryopteris wichtig.
- Bei den Moosfarnen (Selaginellaceae) ist die Gattung Selaginella wichtig, wovon in Deutschland zur Weihnachtszeit häufig auch die Unechte Rose von Jericho verkauft wird.
- Eine weitere Familie sind die Streifenfarne (Aspleniaceae) mit der Gattung Asplenium selbst.

Auswahl von Vertretern der Einkeimblättrigen
Die monocotylen Pflanzen beherbergen die größte Artenvielfalt und derzeit sind rund 250 austrocknungstolerante Vertreter bekannt. Einige bedeutende Familien sind:
- Die Velloziaceae sind die artenreichste Familie an Wiederauferstehungspflanzen und beherbergen mehr als 200 Arten. Wichtige Vertreter sind u.a. Vellozia, Barbacenia, die endemisch in Australien sind.
- Die Süßgräser (Poaceae) enthalten 6 austrocknungstolerante Gattungen, u.a. Micraira, Microchloa, Tripogon und Eragrostis. Sie sind häufig in flachen Mulden oer Senken zu finden und bilden Matten.
- Die Sauergräser (Cyperaceae) enthalten 7 Gattungen, darunter die auf Inselbergen häufige Gattung Trilepis, Afrotrilepis und Microdracoides.
- Die Boryaceae sind mit der Gattung Borya endemisch in Australien.

Auswahl von Vertretern der Zweikeimblättrigen
Bei den dicotylen Pflanzen sind nur etwa 30 austrocknungstolerante Arten bekannt.
- Die Familie der Rachenblütler (Scrophulariaceae) beherbergen mehr als 20 austrocknungstolerante Arten, wie z.B. Limosella oder Craterostigma. Sie können gehäuft in Ost-Afrika in Fels-Becken (engl. rock pools) vor.
- Die Myrothamnaceae sind mit der Gattung Myrothamnus endemisch in Madagaskar.
- Von den Gesneriaceae kommt auch der einzige austrocknungstolerante Vertreter in Europa vor: Ramonda pyrenaica

Das Androeceum

Als Androeceum bezeichnet man den männlichen Blütenanteil mit den Staubblättern einer Blüte. Entsprechend wird der weibliche Blütenanteil als Gynoeceum bezeichnet.

Bau des Androeceums
Das Grundelement des Androeceums ist das Staubgefäß (Stamen). Es ist meistens in Staubfaden (Filament) und Staubbeutel (Anthere) gegliedert. Die Anthere ist weiterhin in 2 Theken geteilt, die beide durch ein Konnektiv getrennt werden. Jede Theke besteht widerum aus 2 Pollensäcken.

Aus Pollenmutterzellen (Mikrosporenmutterzellen) entstehen durch Meiose haploide Mikrosporen innerhalb der Pollensäcke. Durch deren Öffnung gelangen diese ins Freie.

Die Antheren können zum Blütenmittelpunkt orientiert sein. Man spricht dann von intrors. Extrors heißen sie, wenn sie nach außen zeigen. Latrors nennt man Antheren, deren Pollensäcke gleich voneinander entfernt sind und in keine spezielle Richtung zeigen.

Entwicklung der Pollensäcke
Unterhalb der 4 Primordien (embryonale Anlegestellen für jeden einzelnen Pollensack) erfolgen zunächst mehrfache oberflächenparallele Zellteilungen. Die erste Zellteilung führt zur Archesporzelle, die nachfolgenden zur Bildung einer 4-schichtigen Wand. Die innerste Wand wird dann zum Tapetum, welches zur Ernährung der aus dem Archespor entstehenden Pollenmutterzellen dienen. Die Schicht darüber verschwindet meist frühzeitig (Schwundschicht). Darüber liegt schließlich das Endothecium (Faserschicht) und das Exothecium ganz außen. Darber liegt dann nur noch die Antherenepidermis.

Es werden verschiedene Arten des Tapetums unterschieden:
- Sekretionstapetum: scheidet Stoffe nach innen ab, wovon sich der Archespor ernährt.
- amöboid-zelliges Tapetum: selbstständig umherwandernde Tapetumzellen.
- amöboid-plasmodiales Tapetum: umherwandernde Tapetumzellen, die mit dem Archespor verschmelzen. (auch Periplasmodialtapetum genannt)

In der Anthere entwickeln sich aus den 2 Pollenmutterzellen die 4 Pollenkörner.

Das Endothecium (Faserschicht) bildet viele kleine Fasern aus, die nach der Reifung der Pollenkörner die Öffnung der Pollensäcke bewirken und absterben. Die Antherenwand reißt dann ebenfalls auf, da sie durch Wasserentzug spröde geworden ist.

Das Pollenkorn
Die Pollenwand (auch Sporoderm genannt) besteht aus 2 Teilwänden. Die innere Wand wird als Intine bezeichnet und besteht aus Pektinen und Zellulose Die Exine (also die äußere Wand) besteht dagegen aus Sporopollenin, einer von der Struktur her an Kork erinnernde Substanz, die äußerst widerstandsfähig und langkettig ist. Auf ihr sind nach außen Stäbchen (Bacula) aufgelagert, die am äußeren Ende zu einem Dach, dem Tectum verschmolzen sind. Auf der inneren Seite bildet sie die Nexine (das Wort stammt aus nicht skulptierte Exine) aus. Auf dem Tectum aufgelagert oder in den Zwischenräumen der Bacula befindet sich eine ölige Substanz: das Pollenkitt. Auch andere Substanzen, die unter anderen die Erkennung von eigenen oder fremden Pollen erlauben, befinden sich dort.

An den Pollenkörnern befinden sich eine oder meist mehrere Keimöffnungen (Aperturen). Hier fehlt die äußere Exine-Schicht. Durch sie hindurch kann dann die Intine als Pollenschlauch hindurch wachsen und dann den Pflanzenembryo bilden. Je nach Art und Anzahl der Öffnungen können ganze Pflanzenklassen unterteilt werden. So kommen monocolpate (also Pollenkörner mit nur einer Keimöffnung) bei den Einkeimblättrigen vor und tricolpate (solche mit 3 Öffnungen oder Furchen) sind für Dreifurchenpollen-Zweikeimblättrige typisch.

Das Gynoeceum

Unter dem Begriff Fruchtblatt (Karpell) versteht man das weibliche Geschlechtsorgan einer Blüte. Es trägt die Samenanlagen mit den Eizellen. Die Gesamtheit aller Fruchtblätter einer Blüte bezeichnet man als Gynoeceum, welches die Samenanlagen trägt. Fruchtblätter verwachsen an den Rändern und bilden den Fruchtknoten. Verwächst jedes Fruchtblatt mit seinem eigenen gegenüberliegenden Rand gibt es mehrere Fruchtknoten in der Blüte und man bezeichnet das Gynoeceum als chorikarp. Verwachsen die Fruchtblätter jeweils mit den Rändern benachbarter Fruchtblätter entsteht ein einziger Fruchtknoten und das Gynoeceum wird als coenokarp (Stempel) bezeichnet.